Les criquets, membres de l'ordre des orthoptères, sont des insectes sauteurs que l'on retrouve sur presque toute la planète. Ils sont parfois solitaires, parfois grégaires, et peuvent former des essaims migrateurs qui dévastent les cultures. Cet article propose une description détaillée de ces insectes fascinants, en abordant leur taille, leur morphologie, leur comportement et leur impact sur l'environnement.
Généralités sur les criquets
Le criquet (Caelifera) compte de très nombreuses espèces, puisqu’on en recense plus de 7 000 à travers le monde, mais une centaine seulement se rencontre en France. Ils se répartissent en deux sous-ordres, à savoir les criquets (Acrididea) et les criquets pygmées (Tridactylidea). Les Acrididés étant les plus courants, nous nous concentrerons sur cette variété ici.
Classification
Les criquets forment, au sein de l'ordre des orthoptères, le sous-ordre des caelifères. Leur classification est relativement complexe et les subdivisions (infra-ordres, superfamilles, etc.) retenues ne sont pas forcément identiques d'un auteur à l'autre. Sur un plan numérique, le principal groupe de criquets est la superfamille des acridoides, qui groupe 11 à 14 familles selon les auteurs. Ils ont tous des antennes courtes et des pattes arrière sauteuses ; les femelles ont un ovipositeur court et pondent des œufs groupés en oothèques. Au sein des acridoides, trois familles sont bien représentées.
Description physique du criquet
Le criquet est un orthoptère, ce qui signifie qu’il s’agit d’un animal doté d’ailes droites alignées avec son corps, comme les sauterelles et les grillons.
Taille
Les criquets mesurent environ 5 centimètres, mais leur taille peut varier entre 2 cm et 8 cm de long selon les espèces. Le Criquet migrateur mesure entre 30 et 70 mm, le mâle étant légèrement plus petit que la femelle. C'est le plus grand criquet présent en France.
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Couleur
La couleur du criquet varie du vert au brun selon les espèces. Certains individus tirent sur le brun rouge. Le Criquet migrateur en phase solitaire présente des imagos généralement verts ou bruns plus ou moins parsemés de taches noires, jaunes ou brunes. Les populations naturelles présentent des pourcentages respectifs des deux formes vertes et brunes variables selon les saisons.
Morphologie
De type orthognathe, la tête du criquet forme un angle droit avec son corps. Elle comporte deux grands yeux composés, chacun formé d’ommatidies qui sont un groupement d’yeux élémentaires, et trois ocelles, qui sont des yeux simples disposés en triangle et sensibles à la lumière. Sur la tête du criquet, on peut également observer des antennes articulées moins longues que le corps et composées chacune de 7 à 33 segments chez l’adulte, un nombre qui varie selon les espèces. La bouche est quant à elle constituée d’un appareil buccal broyeur typique des Acrididés, le sous-ordre auquel les criquets appartiennent.
Le thorax du criquet porte les organes locomoteurs que sont les pattes et les ailes. Les trois paires de pattes se distinguent en une paire de pattes prothoraciques, une paire de pattes mésothoraciques et une paire de pattes métathoraciques, les fameuses pattes postérieures du criquet en forme de Z et à la musculature très puissante pour lui permettre de bien sauter. Les criquets mâles et femelles chantent en frottant leurs pattes, plus précisément leurs fémurs, contre leurs ailes.
Le corps du criquet se compose de trois parties bien distinctes : la tête, le thorax et l'abdomen. La tête porte une paire d'antennes, deux grands yeux à facettes, composés de quelque dix mille yeux élémentaires, ou ommatidies, ainsi que trois yeux simples, ou ocelles, situés sur le front. Le thorax comprend trois segments sur chacun desquels s'attache une paire de pattes. La partie dorsale du premier segment, appelée pronotum, est en forme de selle. Le deuxième segment porte la première paire d'ailes, ou élytres, qui sont allongées, étroites et à bords presque parallèles. Le dernier segment porte les ailes postérieures, ou ailes proprement dites, qui servent au vol. L'abdomen se compose de onze segments sans appendice, sauf les huitième et neuvième, qui portent les pièces génitales, et le dernier qui se termine par une paire d'appendices tactiles, les cerques.
Ailes
Les ailes présentes chez les mâles et les femelles du Criquet migrateur dépassent largement les genoux des pattes postérieures. Les ailes postérieures se caractérisent par la présence d’une large lunule médiane enfumée.
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Pattes
Les criquets sont pourvus d’antennes courtes et épaisses, et de pattes arrière longues et puissantes. Ils produisent un bruit caractéristique en frottant ces dernières contre leurs ailes. Les segments allongés de la patte postérieure constituent d'excellents bras de levier animés par des muscles développant une puissance dix fois supérieure, proportionnellement, à celle des muscles humains. À l'extrémité du tibia, 4 éperons assurent, avec les 6 paires de pelotes et les 2 griffes des tarses, l'adhérence nécessaire à la détente du membre.
Différences entre criquets, sauterelles et grillons
Il est fréquent que ces trois insectes soient confondus. On peut en revanche se baser sur d’autres critères pour les distinguer. En effet, par rapport à la sauterelle et au grillon, qui ont des antennes longues et fines, le criquet porte des antennes épaisses, multiarticulées et courtes. Le chant que la sauterelle et le grillon émettent provient du frottement de leurs ailes entre elles, ce qui est différent du criquet qui frotte ses pattes contre ses ailes, comme nous l’avons indiqué.
Phases solitaire et grégaire
Le criquet peut avoir deux apparences différentes, que l’on nomme phases, l’une étant solitaire et l’autre grégaire. Ainsi, lorsque des criquets en phase solitaire se rassemblent, ils adoptent aussitôt un comportement grégaire qu’ils transmettront génétiquement à leurs descendants qui seront, quant à eux, en phase grégaire. L’inverse est également possible puisque des criquets en phase grégaire qui se trouvent isolés des autres vont adopter un comportement solitaire et ils en transmettront les caractéristiques génétiques à leurs descendants qui seront alors en phase solitaire.
Le criquet pèlerin fait partie des « locustes », c'est-à-dire qu'il se présente sous deux formes différentes, appelées phases, selon son mode de vie, solitaire ou grégaire. Solitaire, il est parfaitement discret et passe le plus souvent inaperçu, puisqu'il ne chante pas, à la différence d'autres espèces. Mais, que les conditions deviennent favorables (pluviosité, abondance de la nourriture) et que le nombre de ses congénères dépasse le seuil d'environ 500 adultes ailés à l'hectare, aussitôt le criquet pèlerin adapte sa physiologie, sa morphologie et son comportement à la vie grégaire. La transformation est réversible et suppose une phase intermédiaire, dite transiens. Mais, en deux ou trois générations (soit seulement de 2 à 3 mois), l'insecte, jusque-là inoffensif, peut devenir, par le fait du nombre, un redoutable ravageur.
Le polymorphisme phasaire s'exprime par des différences morphologiques, anatomiques, physiologiques, écologiques et comportementales. Ainsi, les ailés solitaires présentent-ils un pronotum saillant et non selliforme, une taille nettement plus grande chez les femelles que chez les mâles, un polychromisme vert/brun selon l'ambiance hydrique saisonnière. Chez les grégaires, mâles et femelles ont presque la même taille et sont très fortement mélanisés. On compte 5 à 7 stades larvaires chez les solitaires et 5 chez les grégaires. Les Criquets migrateurs sont de bons voiliers. Les essaims volent de jour, plus loin et plus longtemps que les solitaires qui se déplacent en début de nuit et suivant un système de vent différent.
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Alimentation
Le criquet se nourrit de toutes sortes de végétaux, qu’il consomme en les grignotant. Il s’intéresse indifféremment à tout un panel de variétés, même si les graminées ont sa préférence. S’il vient à manquer de nourriture, le criquet peut cependant adopter un comportement grégaire et devenir alors un insecte ravageur à l’origine d’importantes défoliations. Toutefois, ce phénomène se produit essentiellement en Afrique, en Asie et quelque peu dans le sud de l’Europe.
Les criquets sont voraces. Pourtant, si grand que soit son appétit, l'insecte reste néanmoins sélectif. C'est à l'œil et non à l'odorat qu'il repère sa nourriture. Volant ou marchant, il vient se poser sur les végétaux qu'il reconnaît à leur structure verticale. Il explore d'abord la surface de la feuille avec ses palpes, organes tactiles et gustatifs qui entourent sa bouche, puis il la mordille, la goûte et ne se décide à la manger que si cet examen sensoriel est concluant.
Un criquet pèlerin adulte consomme son propre poids - environ 2 grammes - de feuilles chaque jour. Lorsque les criquets se déplacent en nuages, les quantités deviennent colossales. Outre son intérêt scientifique, la connaissance du régime alimentaire des criquets est très importante pour des raisons économiques, compte tenu des dégâts que ces insectes produisent sur les cultures et la végétation. L'étude de ce régime par l'observation directe de l'animal dans la nature est longue et imprécise. L'analyse des débris alimentaires contenus dans le tube digestif est beaucoup plus efficace, mais l'observation au microscope des excréments est sans doute la méthode la plus satisfaisante.
On a ainsi pu constater que le criquet pèlerin était un végétarien polyphage non graminivore, c'est-à-dire qu'il consomme de nombreuses plantes herbacées, notamment des crucifères, et des feuilles d'arbres ou d'arbustes, mais pas de graminées. Un adulte avale en deux jours l'équivalent de son poids, une larve en fait autant chaque jour. Au cours de son développement, chaque criquet mâle consomme en tout quelque 30 g d'herbe et de feuilles fraîches pour atteindre son poids de maturité qui est de 2 g, et chaque femelle a besoin de 44 g pour un poids de 3 g. Le criquet migrateur, qui, lui, mange des graminées, est un autre dangereux ravageur qui s'attaque aux céréales.
Reproduction
La saison de la reproduction des criquets se déroule en début d’automne. Pour ce faire, la femelle enfonce presque entièrement son abdomen dans la terre et les œufs y sont enserrés au sein d’une membrane rigide et spumeuse appelée oothèque. Ils y resteront tout l’hiver avant d’éclore au printemps suivant. Les futurs criquets seront alors à l’état larvaire sans que leurs ailes soient encore développées.
En période de reproduction, lorsqu'il est en présence d'une femelle, le criquet pèlerin mâle vibre des ailes et produit une substance volatile (phéromone) qui stimule sa partenaire. Après quelques contacts avec les antennes, il saute brusquement sur elle, la chevauche en la tenant fermement à l'aide de sa première paire de pattes et recourbe son abdomen sous elle en y accrochant ses pièces génitales. Il dépose alors le spermatophore (sorte de petit sac contenant les spermatozoïdes) dans le conduit génital féminin (à la base de l'oviscapte, un organe allongé qui permet ensuite le dépôt des œufs), qui aboutit à la spermathèque, réceptacle de la semence du mâle.
Une fois fécondée, la femelle « analyse », à l'aide des poils sensoriels qui couvrent l'extrémité de son abdomen, les qualités du sol, cherchant un terrain meuble et suffisamment humide. Puis elle arque son abdomen de façon à forer un trou avec la pointe de son oviscapte, organe muni de dents robustes qui agit comme un trépan et permet d'enfouir leurs œufs dans la terre. Au fur et à mesure qu'il s'enfonce, l'abdomen s'étire jusqu'à tripler de longueur, grâce à la distension des membranes situées entre chaque segment du corps de l'animal. Le forage terminé, la femelle expulse une substance semblable à l'écume, dans laquelle va s'agglutiner la centaine d'œufs qu'elle pond, puis bouche le trou avec cette substance, et abandonne ses œufs.
Tous les œufs éclosent en même temps, mais les larves qui sont au fond de l'oothèque (parfois à plus de 10 cm de profondeur) mettent plus longtemps à s'en extraire. La larve qui sort de l'enveloppe de l'œuf a la forme d'un ver et est entourée d'une cuticule recouverte de petites indentations qui l'aident à se frayer un passage pour sortir de terre. Arrivée à l'extérieur, elle termine sa première mue et libère ses pattes. Elle ressemble alors à un criquet miniature.
Pour passer de la larve à l'imago (adulte sexué), le criquet subit cinq mues. Les juvéniles ressemblent à des adultes en miniature, mais ils ne possèdent pas de vraies ailes, seulement des moignons alaires, qui se développent au cours des différentes mues. D'un stade à l'autre, la taille croît de 1,26 fois.
Appelée mue imaginale, la dernière des cinq mues (exuviations) du criquet, qui voit la transformation de la larve en imago, ou adulte sexué aux ailes parfaitement formées, est la plus délicate pour l'insecte. Comme chaque fois qu'elle s'apprête à muer, la larve grimpe sur une plante puis se suspend par les pattes, la tête en bas, de manière à distendre son abdomen par gravité. L'air pénétrant par les stigmates (orifices respiratoires situés sur les côtés du corps) gonfle des sacs aériens internes. De vigoureuses contractions spasmodiques finissent par déchirer le tégument, ou carapace, qui protège le corps, au niveau dune ligne de moindre résistance, la suture exuviale, située sur le dos. Au début, son nouveau tégument est encore une enveloppe molle et le criquet est alors très vulnérable. Le mécanisme de la mue est contrôlé par deux hormones : l'hormone juvénile, produite par des glandes endocrines localisées à l'arrière du cerveau, et l'ecdysone, ou hormone de mue, sécrétée par une glande située à l'avant du thorax et qui disparaît chez l'adulte.
Le criquet et son environnement
En France, le criquet n’est nullement une menace. Solitaire, il s’installe volontiers dans les jardins pour s’y nourrir, mais il ne provoque pas de dommages. En revanche, c’est une proie de choix pour de nombreux animaux très utiles pour le jardinier. En conséquence, si vous croisez la route d’un criquet dans votre jardin, n’essayez surtout pas de l’empoisonner avec un insecticide ou un produit chimique quelconque. Souvenez-vous qu’un jardin est un espace où l’équilibre naturel est entretenu par la présence de ces précieux auxiliaires. Laissez-les faire, toute cette petite faune va agir et œuvrer pour vous.
Notons enfin que si les criquets provoquent des ravages sur les cultures en Asie et en Afrique, les nuages qu’ils forment sont chassés pour être consommés par l’homme, car ces insectes sont particulièrement riches en protéines.
Criquet de Crau
Parfaitement adapté à son milieu et très bien camouflé, le Criquet de Crau est difficile à observer. Contrairement à la plupart des espèces de criquets, il ne chante presque jamais. Plutôt grand (entre 3,5 et 4,5 cm), muni d’ailes courtes, il est incapable de voler et se déplace peu. Ce manque de mobilité le rend encore plus vulnérable au morcellement et à la dégradation de son habitat : le « coussoul » de Crau, écosystème de pelouses sèches de la plaine de la Crau. Le Criquet de Crau passe l’hiver au stade d’œuf. Les juvéniles éclosent au début d’avril ; après cinq mues, ils atteignent le stade adulte vers fin mai, en fonction des conditions météorologiques. Un des principaux facteurs ayant affecté la population de cette espèce endémique est la destruction de son habitat au 20e siècle. L’espèce est protégée en France. Une stratégie de conservation du Criquet de Crau a été élaborée en 2014 en coopération avec des experts de l’UICN. Il s’agit d’une première pour un insecte. Elle vise à accroître la connaissance de l’espèce et à mettre en œuvre des premières actions de conservation. La biologie de l’espèce et les principales menaces pouvant l’accabler sont mieux connues grâce aux études et aux actions menées dans le cadre de cette stratégie. Ces progrès ont conduit à tester, sur la plus petite sous-population, l’effet de l’adaptation du pâturage ovin pendant la phase de présence du Criquet entre début avril et fin juin. Par un meilleur développement herbacé durant la phase de vie du Criquet, cette mesure lui est favorable.
Criquet migrateur
Le Criquet migrateur est très largement répandu dans l'Ancien Monde. Par contre, il est inconnu sur le continent américain. Le Criquet migrateur recherche la chaleur (optimum thermique autour de 20°-25°C), des milieux moyennement humides (optimum pluviométrique de 50 à 100 mm/mois) et colonise des steppes ou des savanes à faible couvert ligneux. C'est un graminivore assez strict qui, en période d'invasion, peut occasionner des dégâts considérables aux cultures céréalières et même aux plantations. En région tempérée, le Criquet migrateur résiste aux conditions rigoureuses de l'hiver en développant une diapause embryonnaire. On compte alors 1 à 2 générations par an. Cet arrêt obligatoire de développement ne se retrouve pas chez les sous-espèces subtropicales ou tropicales comme Locusta migratoria migratorioides qui se reproduit en continu au prix de déplacements sur plusieurs centaines de kilomètres pour se maintenir dans des conditions écologiques convenables pour sa survie. Au cours de l'année, l'acridien accomplit 3 à 5 générations dans des aires écologiques saisonnièrement complémentaires.
Anacridium aegyptium
Insecte de grande taille, de coloration très variable selon les individus, de gris clair à brun rougeâtre. Les ailes présentes chez les mâles et les femelles, dépassent largement les genoux des pattes postérieures. Les ailes postérieures se caractérisent par la présence d’une large lunule médiane enfumée. Les yeux sont striés verticalement. De larges rayures marquent les fémurs des pattes postérieures. La face interne des fémurs postérieurs est marquée de rouge et les tibias sont violets. Espèce arboricole, Anacridium aegyptium est observable dans la végétation arbustive et peut effectuer de longs vols, 5 à 45 m. La ponte a lieu au printemps. Les jeunes de couleur vert clair sont visibles à la fin de l’été, les premiers adultes apparaissent à l’automne. Cet insecte effectue six ou sept mues avant d’être imago. Les adultes hivernent pour réapparaître au printemps suivant. Espèce méditerranéenne, sa répartition en France se limite au Midi méditerranéen, entre 0 et 1200 m d’altitude (surtout au-dessous de 700 m). On le trouve sur les arbres et arbustes des formations buissonnantes des milieux chauds.
Chorthippus vagans
C’est un petit criquet gris brun avec l’extrémité de l’abdomen orangée. Chorthippus vagans Eversmann,1848. (ex. Les ailes du criquet des pins atteignent l’articulation des pattes postérieures. Chorthippus vagans. Forme, allure : C’est un petit criquet gris-brun plus ou moins sombre à jaunâtre, quelques individus tirant sur le brun rouge. Il présente souvent une bande dorsale claire au niveau du pronotum. L’apex de l’abdomen est roux chez les deux sexes. Les carènes du pronotum sont divergentes à l’avant comme à l’arrière, elles sont au centre d’une bande noire surlignée de blanc. Les tibias postérieurs sont rouges ou jaune foncé. Reproduction : la femelle ponds ses œufs sous la surface du sol. Ils éclosent au printemps suivant. Le criquet des pins a généralement une bande dorsale claire au niveau du pronotum.